miércoles, 6 de octubre de 2010

INTRODUCCION A MEMBRANA

BIOFISICA DE LAS MEMBRANAS

Las membranas celulares son estructuras dinámicas esenciales en todas las células.
En las células procariotas (bacterias), la única membrana existente cumple la función
de limitar a la célula frente al medio externo. En los eucariotas, la variedad de
estructuras de membrana existentes permite que se clasifiquen en cinco grupos, de
acuerdo a su función:

· Barreras físicas entre compartimentos, que proveen un medio ambiente adecuado
para que ocurran procesos biológicos con la máxima eficiencia.
· Transporte de iones y moléculas entre compartimentos para mantener esos
ambientes.
· Transporte de moléculas por una variedad de mecanismos en los diferentes
compartimentos para su procesamiento.
· Receptoras de señales químicas y transductoras de esas señales entre
compartimentos.
· Productoras de energía y transductoras de esa energía entre compartimentos.

Los organismos eucariotas, sumada a la membrana plasmática, tienen una variedad
muy grande de membranas en el citoplasma (mitocondrias, retículo endoplasmático
liso y rugoso, lisosomas, peroxisomas, aparato de Golgi, etc.).
La membrana plasmática es una barrera semipermeable entre el interior y el exterior
de la célula, lo que le permite mantener una condición homeostática apropiada para las reacciones bioquímicas necesarias para el sostenimiento de la vida. Esta
semipermeabilidad implica selectividad en el pasaje de diferentes moléculas.

Composición de las Membranas

Todas las membranas son de naturaleza anfipática, es decir tienen una estructura no
polar (hidrofóbica) central, rodeada por dos capas polares (hidrofílicas).
La unidad básica tiene un grosor de 5 a 10 nm, siendo sus principales componentes:
lípidos, proteínas y carbohidratos.

Lípidos

Las membranas están compuestas fundamentalmente por una bicapa lipídica, aunque
pueden encontrarse, en menor grado, otras disposiciones (formas hexagonales o
micelares).
La bicapa se caracteriza por:

· Ser permeable a pequeñas partículas no ionizadas, como glicerol, urea, agua,
oxígeno y dióxido de carbono, y a todas las moléculas lipofílicas.
· Proveer la estructura y el entorno apropiados para el funcionamiento de gran parte
de las proteínas.

La cantidad total de lípidos de la membrana se expresa normalmente como razón
proteína-lípido, siendo generalmente mayor que 1, especialmente en las membranas
metabólicamente activas, donde puede llegar a 4.


No obstante, las membranas celulares tienden a tener mayor cantidad de lípidos que las membranas de las organelas, aunque solamente en las membranas ricas en mielina, el valor baja de 1.

Generalmente los lípidos pueden dividirse en cuatro grandes grupos:

· Ácidos grasos libres
· Ésteres de ácidos grasos (triacilglicerol, fosfolípidos, etc.)
· Isoprenoides (esteroles, etc.)
· Glicolípidos

Los fosfolípidos son el mayor componente lipídico, y con excepción de la mielina,
representan más del 50% del total de la masa de lípidos de la membrana. Los
glicolípidos y el colesterol están usualmente concentrados en la membrana
plasmática de las células animales. Recientemente se ha determinado que algunos
isoprenoides diferentes a los esteroles (derivados del farnesol, geranil-geranol, etc.)
son importantes en el metabolismo celular.

Aunque los ácidos grasos libres en general no se consideran componentes de las
membranas, algunos, como los ácidos palmítico o mirístico, así como algunos
residuos isoprenoides pueden actuar como “ancla” de ciertas proteínas a la bicapa
lipídica.

Proteínas
Las proteínas de la membrana fueron clasificadas en dos grupos por Singer y
Nicholson, de acuerdo al método por el cual pueden ser extraídas.
Estos grupos son:

· Periféricas (pueden extraerse por cambios de pH o fuerza iónica, sin romper la
bicapa lipídica)
· Estructurales (sólo pueden extraerse por ruptura de la membrana con
detergentes).

El descubrimiento de ciertas proteínas “ancladas” a la membrana por lípidos, ha
implicado incorporar un nuevo grupo, las “proteínas unidas por lípidos”, que no
pueden extraerse por cambios de pH o fuerza iónica, pero se extraen por mecanismos
enzimáticos sin romper la estructura de la membrana.

Las proteínas proveen a la membrana:

· Permeabilidad iónica selectiva
· Capacidad de transducción de energía
· Capacidad de responder a las señales y propagar la respuesta
· Sistemas de transporte para metabolitos hidrofílicos (glucosa, aminoácidos, etc.)
· Interacciones con moléculas extra-membrana en el citoesqueleto y matriz
Intercelular

Proteínas periféricas

Las proteínas periféricas son típicamente proteínas globulares unidas iónicamente con
el dominio polar de otra proteína, o posiblemente a la cabeza polar de los grupos de
fosfolípidos. En general se encuentran por fuera de la membrana, vinculadas a la
matriz lipídica por fuerzas de tipo coulómbicas.
El citocromo c es el típico ejemplo de este tipo de proteínas, unido periféricamente a la membrana mitocondrial interna.

Proteínas estructurales

En la más simple conformación de estas proteínas, la cadena polipeptídica atraviesa
completamente la bicapa y contiene tres dominios principales. El dominio central está
formado por una cadena aminoacídica rica en residuos hidrofóbicos. Este dominio
separa los dominios extracelular y citoplasmático, ricos en aminoácidos polares. Están
vinculadas a la matriz por fuerzas de interacción lípido - proteína.

Las proteínas estructurales son importantes como:

· Receptores envueltos en la internalización de un ligando
· Receptores envueltos en las señales celulares
· Receptores que son canales iónicos
· Receptores de antígenos

· Comunicación entre proteínas intra y extracelulares, particularmente entre proteínas de la cubierta celular y el citoesqueleto

· Transporte de iones o moléculas pequeñas solubles en agua (azúcares)
· Transductores de energía

Además, algunas proteínas pueden reunir más de una función, tal como la bomba de
Na+ y K+.

Las proteínas estructurales pueden dividirse en cuatro grupos sobre la base de su
modo de inserción en la membrana .
Estos grupos son:

· Monotópicas (no cruzan totalmente la membrana)
· Bitópicas (cruzan la membrana una vez de un lado a otro)
· Oligotópicas (cruzan la membrana dos veces)
· Politópicas (más complejas, cruzan la membrana hasta doce veces)

Proteínas “ancladas” a lípidos
Poseen características de ambos grupos. El grupo más importante de estas proteínas
son las conocidas como proteínas G, que juegan una parte integral en gran parte de los eventos transmembrana, como la transducción de señales.


Arquitectura de las proteínas en el plano de la membrana

Muchas proteínas pueden difundir en el plano de la membrana, de 100 a 100.000 veces más lentamente que los lípidos. La difusión lateral de las moléculas proteicas es una parte importante de procesos tales como endocitosis, donde los receptores (cuando el ligando se ha unido), migran hacia el interior. No obstante, algunas condiciones de la membrana restringen la motilidad de las proteínas, como las uniones íntimas (“tight junctions”) y la interacción con estructuras asociadas a las membranas como el citoesqueleto y glicocalix, que pueden crear dominios especializados y polaridad funcional en ciertos tipos de células.

Carbohidratos

Los carbohidratos están presentes en la membrana como pequeñas cadenas de
oligosacáridos (comúnmente ramificadas), unidas covalentemente a moléculas
proteicas o lipídicas, como glicoproteínas o glicolípidos.

En los eucariotas éstas se caracterizan por:

· Están concentradas principalmente en la membrana plasmática.
· Invariablemente la parte glucídica está expuesta en la cara externa de la membrana,
en concordancia con su rol de receptor y antígeno.

Organización y fluidez de los componentes de la membrana

La idea de la bicapa lipídica fue sugerida por Gorter y Grendel en 1925, luego de extraer lípidos de membranas de eritrocitos. Estos experimentos, aunque basados en
mediciones erróneas (defectos en el método de extracción, y por realizar los cálculos
considerando al eritrocito como esférico en lugar de bicóncavo), proveyeron una llave
vital para interpretar la estructura de la membrana.
El modelo del mosaico fluido, aceptado actualmente, fue propuesto por Singer y
Nicholson en 1972, interpretando a la membrana como una bicapa lipídica con
proteínas adsorbidas a la superficie o insertadas en ellas. Los lípidos y las proteínas
están estructurados en un paquete unido, con exclusión de agua. Las fracciones
polares están ubicadas hacia el interior y exterior de la célula.
El colesterol, intercalado entre las cadenas acílicas, previene la transición de fase fluida a fase gel, que normalmente ocurre a bajas temperaturas, y a la vez ejerce un efecto restrictivo sobre la fluidez de la membrana.
Tanto los lípidos como las proteínas pueden moverse libremente en forma lateral,
aunque estudios modernos establecen que estos movimientos están limitados por
interacciones con componentes del citoesqueleto. Los lípidos intercambian su posición con el vecino a razón de 107 veces por segundo.
El movimiento entre capas (“flip-flop”) es termodinámicamente desfavorable, ya que
requiere el pasaje de la cabeza polar de los lípidos a través del corazón no polar de la
membrana. Esto implica una asimetría en la distribución de los lípidos de la bicapa. Por ejemplo, los glicolípidos están circunscriptos a la cara externa de la membrana.



Esta asimetría lipídica tendría un rol funcional, como soporte y regulación de las
proteínas de la membrana, mantenimiento de la distribución de cargas, y con actividad
sobre cationes esenciales como Ca++ y Mg++.
Los glicolípidos, colesterol y fosfolípidos son sintetizados en el RE y el aparato de
Golgi, para luego ser transportados hasta su lugar en la membrana. Este transporte es
mediado por proteínas “transportadoras” de lípidos. Estas proteínas cruzan la
membrana y permiten llevar los lípidos de una capa a la otra en una forma
independiente de difusión facilitada (flipasas). Este mecanismo es 105 veces más
rápido que la difusión de lípidos entre capas (“flip-flop”).
Otras proteínas, las traslocasas, transportan fosfolípidos a través de la membrana con
gasto de energía, usando energía liberada de la hidrólisis del ATP. Este transporte
activo mantiene el desequilibrio en la distribución de los lípidos de las dos capas de la
membrana.
También existen “proteínas de intercambio de fosfolípidos”, que transportan una
molécula de fosfolípido por vez entre dos membranas separadas por un medio acuoso.
Las proteínas también muestran una asimetría en su distribución. Las proteínas unidas
a azúcares, en general receptores hormonales o involucradas en el reconocimiento
celular, están ubicadas en la parte externa, y su paso hacia el interior, a través del
corazón no polar, es termodinámicamente desfavorable.

Uniones intercelulares

La integridad y funcionalidad de los órganos y tejidos animales dependen de la
organización de las células. Esta organización está realizada por regiones
especializadas de la membrana llamadas uniones celulares.

Hay tres categorías funcionales en las uniones:

· Desmosomas (mantienen las células unidas)
· Uniones íntimas o “tight junctions” (sellan las paredes impidiendo el paso de moléculas)
· Uniones con canales o “gap junctions” (forman canales de comunicación entre
células, permitiendo el pasaje de pequeñas moléculas e iones).

Dinámica de la membrana

La célula puede incorporar materiales del medio a través de procesos conocidos como
endocitosis. Se conocen tres tipos de endocitosis:
· Pinocitosis
· Fagocitosis
· Endocitosis mediada por receptores





La pinocitosis es un proceso continuo de formación de vacuolas compuestas por
porciones del medio externo con nutrientes disueltos, en general, derivados proteicos y otras macromoléculas, rodeadas de porciones de la membrana celular. Hay una
adsorción del compuesto a incorporar a la superficie de la membrana cambiando la
tensión superficial de la misma. Se produce una invaginación, conocida como vesícula pinocitótica que se separa de la superficie celular. Ya en el citoplasma, los lisosomas se adhieren a la superficie de la vesícula, volcando sus enzimas (hidrolasas) en el interior. Estas enzimas hidrolizan las proteínas a aminoácidos, que difunden a través de la membrana de la vesícula hacia el citoplasma. El cuerpo residual de la vesícula se disuelve en el citoplasma, o es expulsado hacia el exterior.
La fagocitosis es usada en la ingestión de materiales insolubles, que se unen a
lisosomas. Éstos vuelcan sus enzimas al interior de la vesícula para digerir los sólidos,
que luego pasarán al citosol celular.
La endocitosis mediada por receptores se caracteriza por la unión de las
macromoléculas a introducir al citoplasma con receptores específicos de la superficie
celular. Tanto la macromolécula como el receptor son incorporados a la célula, y
mientras que la primera es degradada y utilizada, el receptor es reciclado hacia la
superficie.
La célula también puede excretar sustancias hacia el exterior, utilizando un mecanismo conocido como exocitosis. Este mecanismo es la unión de vesículas
intracitoplasmáticas con la membrana celular y liberación del contenido al exterior. Este mecanismo es importante en la secreción de hormonas por las glándulas endocrinas, la liberación de neurotransmisores por las neuronas, etc., como así también en el reciclado de la membrana.


Transporte a través de la membrana

Los mecanismos de transporte a través de la membrana cumplen una función
dinámica para mantener un medio interno tal que permita las reacciones bioquímicas
necesarias para el mantenimiento de la vida. Una de las características principales de
las membranas en este sentido es su permeabilidad selectiva.
De acuerdo al gasto energético que produzca en la célula, el transporte puede
clasificarse en pasivo, cuando el pasaje de sustancia que se realiza a favor de una
diferencia de concentraciones y/o potencial sin gasto de energía, o activo, cuando se
realiza en contra de una diferencia de concentraciones y/o potencial con gasto de
energía. Básicamente hay dos tipos de procesos que permiten el intercambio de iones
y moléculas a través de la membrana.
Estos son:

Transporte pasivo (Difusión pasiva y Difusión facilitada)
Transporte activo







Difusión pasiva
Es el movimiento libre de moléculas a través de la membrana a favor del gradiente de
concentración. Esto implica que la molécula se moverá desde donde está en mayor
concentración hasta donde está en menor concentración. Si la molécula no es
cargada, entonces el movimiento responde a la primera Ley de Fick de Difusión.
Básicamente puede definirse como: “El flujo neto de moléculas por unidad de área de
membrana es proporcional al gradiente de concentración”. El flujo (J) es un vector
cuyo módulo mide la cantidad de partículas que atraviesan la unidad de área en la
unidad de tiempo (moles/cm2 . seg.). Su dirección y sentido es desde la región de
mayor concentración hacia la de menor concentración. El gradiente de
concentración es un vector que indica la dirección y sentido en el cual crece la
concentración (moles/cm4). Ambos, flujo y gradiente de concentración, tienen la
misma dirección pero distinto sentido.

La ley de Fick puede expresarse como : J = -D Gradiente de concentracion.

Donde J = vector flujo ; y D = coeficiente de Difusión

El signo menos indica que estas dos magnitudes vectoriales son de sentido opuesto.
Con fines de cálculo puede aproximarse a:



La constante de proporcionalidad en la expresión de la ley de Fick es el coeficiente de difusión D (cm2/seg), que depende, en general, de la temperatura (aumenta con la
temperatura), del soluto (tamaño de las partículas a difundir) y del medio a través del
cual difunde (membrana).


Esta ley es válida sólo cuando el pasaje es debido exclusivamente a una diferencia de
concentraciones que se mantiene en régimen estacionario (no varía con el tiempo).

Permeabilidad de la membrana
Se define como permeabilidad de la membrana al cociente entre el coeficiente de
difusión y el espesor de la membrana, y se expresa en cm/seg.

Aplicando la Ley de Fick al caso particular de una membrana celular podemos hacer
las siguientes consideraciones:


Ci = conc. intracelular ; Ce = conc. extracelular ; e = espesor de la membrana
Aplicando la ley de Fick:




Se denomina influjo al flujo de entrada a la célula y eflujo al flujo de salida de la célula.
Si se representa en un par de ejes cartesianos el flujo (J) en función de la diferencia de concentraciones (Ce - Ci) se obtiene una recta que pasa por el origen de coordenadas.






La pendiente de la misma es el coeficiente de permeabilidad.
Como no actúan sitios específicos en la membrana, no se produce saturación aún
cuando haya grandes concentraciones de soluto. No obstante, la ley de Fick no es
aplicable a partículas cargadas, ya que la tasa de difusión de estas partículas no está

determinada únicamente por el gradiente de concentración, sino también por el
potencial eléctrico (diferencia de potencial) existente a través de la membrana, como
se verá más adelante.
La velocidad del pasaje a través de una membrana para una sustancia determinada, se calcula como:


La ley de Fick asume que no hay ninguna restricción impuesta a la molécula durante el pasaje a través de la membrana. No obstante, para cruzar la membrana las moléculas deberán disolverse en el corazón no polar de los ácidos grasos, lo que hará que las moléculas más hidrofóbicas, pasen más fácilmente.
Esta facilidad para atravesar la membrana disolviéndose en la fase no polar, se conoce como liposolubilidad. Como la liposolubilidad de muchos compuestos orgánicos y la permeabilidad están relacionadas, puede establecerse si la sustancia atravesará o no la membrana por este medio, determinando el coeficiente de partición. Éste se determina colocando en un recipiente las dos fases inmiscibles entre sí (acuosa - orgánica), y luego agregando el soluto a investigar. Se determinan las concentraciones de soluto en ambas fases en equilibrio y se calcula como:

Si el valor es mayor que 1, la sustancia es liposoluble, si es menor, no será liposoluble.



Transporte mediado por transportadores
Como las paredes lipídicas son impermeables a compuestos iónicos o polares, éstos
deben atravesar las membranas con la ayuda de proteínas transportadoras
específicas o “carriers”, embebidas en la bicapa lipídica. Las membranas diferirán en
la permeabilidad a ciertos compuestos de acuerdo al tipo de proteína transportadora
que posean. De acuerdo al gasto energético producido se clasifican en difusión
facilitada y transporte activo.

El transporte mediado se diferencia significativamente de la difusión simple. Estas
diferencias son:

· Es altamente específico para diferentes moléculas e iones
· Es más rápido
· Presenta cinética de saturación, esto es, existe una máxima tasa de transporte
cuando todos los transportadores están saturados

La cinética de este proceso se describe por la ecuación de la catálisis enzimática:

donde: J = Flujo ; Jmáx = Flujo máximo ; [S] = conc. de la sustancia a ser transportada
Km = constante que depende del proceso enzimático correspondiente (carriers).

Analizando esta expresión, vemos que:

Si [S] = 0 ; J = 0
[S] = Km ; J = Jmáx/2
[S] = ¥ ; J Jmáx

El transporte a través de transportadores puede ser pasivo o activo. El transporte
pasivo por transportadores se conoce como difusión facilitada, y se produce cuando
un ion o molécula cruza la membrana “a favor” de su gradiente electroquímico o de
concentración, hasta que se obtiene el equilibrio. No hay gasto energético, ya que la
diferencia de energía libre (DG) para este proceso es negativa por moverse “a favor”
de su gradiente. Nótese que “a favor” del gradiente no implica el sentido matemático,
sino desde donde hay mayor concentración hacia donde hay menor concentración.
Básicamente pueden darse dos formas diferentes de transporte.
En la primera (caso 1), el soluto se une al transportador en el exterior, es transportado, liberado en el interior, y luego el transportador vuelve al lado inicial.
En el segundo caso, el transportador no vuelve solo, sino que se ha unido a un soluto
del lado interior de la membrana, que lo acompañará en su vuelta al lado externo.





Para un mol de una sustancia, la energía libre se calcularía como:
DG = -2.3 R T log [C2] / [C1]
En el equilibrio, como ambas concentraciones son iguales, DG vale cero.
Para sustancias cargadas, se debe tomar en consideración el gradiente de potencial
eléctrico existente a través de la membrana, siendo entonces DG igual a:
DG = -2.3 R T log [C2] / [C1] + z F DV
donde: z = valencia del ion ; F = constante de Faraday ; DV = diferencia de potencial a
través de la membrana

Básicamente el mecanismo de transporte tiene cuatro etapas que son:

· unión reversible del soluto a transportar a sitios específicos del transportador
(receptores)
· desplazamiento del par receptor-ligando hacia la superficie opuesta de la
membrana
· liberación del soluto
· vuelta del sistema al estado inicial

La cantidad de sustancia que atraviesa la membrana depende de:

· la diferencia de concentración del soluto a transportar entre ambos lados de la
membrana
· la cantidad de transportador disponible. Cuando se saturan los transportadores
se alcanza un flujo máximo (Cinética de saturación)
· la velocidad con que tiene lugar la unión y la separación entre el soluto y el
transportador.

A medida que aumenta la diferencia de concentraciones aumenta el flujo. A partir de
una DC determinada, los transportadores se saturan y el flujo alcanza un valor
constante, llamado flujo máximo.
Cualquier aumento de concentración a partir de esepunto no traerá aparejado cambio alguno en el flujo. Este tipo de comportamiento obedece a la ecuación de Michaelis – Menten.

Diferentes sustancias como azúcares, aminoácidos y pequeños iones son
transportados por difusión facilitada a través de las membranas. Un ejemplo es el
transporte de glucosa a través de la pared del eritrocito desde el plasma sanguíneo
hacia el interior de la célula. El transportador es una proteína estructural. La molécula
de glucosa se une a un sitio específico en la superficie exterior de la proteína, e induce una modificación en la conformación del transportador que genera un “poro-exclusa” para que la glucosa unida a la proteína llegue al citosol.
Los transportadores se caracterizan por tener una gran especificidad. Esto implica que
sustancias muy parecidas al soluto transportado, no atraviesan la membrana por este
medio.



Estos mecanismos pueden ser activados o inhibidos por ciertas sustancias
específicas. Por ejemplo, la insulina es capaz de aumentar la velocidad en el transporte de la glucosa de 7 a 10 veces, mientras que la ouabaína es utilizada para inhibir el funcionamiento de la bomba de Na+ y K+.



El transporte activo (transporte activo primario), a diferencia de la difusión
facilitada, usa energía metabólica para transportar iones o moléculas en contra de su
gradiente electroquímico o de concentración.
La permeabilidad selectiva de las membranas biológicas es importante en la
homeostasis celular. La célula mantiene una alta concentración de K+ y una baja
concentración de Na+, estableciendo gradientes iónicos que usará para conducir otros
procesos de transporte. Así también, como el Ca++ es un importante segundo
mensajero, su concentración intracelular se mantiene muy baja en la célula en reposo.
Para mantener este medio iónico tan definido, la célula usa el transporte activo. Esto
implica que la célula basa gran parte de su actividad en mantener el desequilibrio
iónico. Este sistema consume más del 50% de la energía disponible, y es por lo tanto
un factor muy importante en el metabolismo celular.
El ion Na+ ingresa a la célula por flujo pasivo, mientras que el K+ sale al medio
extracelular. Para que las concentraciones de Na+ y K+ permanezcan constantes, el
flujo activo de cada ion debe ser igual pero de signo opuesto al correspondiente flujo
pasivo. La bomba de Na+ y K+ mantiene constantes las concentraciones.
Por ejemplo, el transporte activo de Na+ y K+ a través de muchas células eucariotas es
mediado por una proteína (PM 275.000 Dalton) llamada Adenosin Tri Fosfatasa Na+ K+ dependiente (ATPasa Na+K+), también conocida como bomba de Na+ y K+ , que
envuelve directamente la hidrólisis del ATP. En la mayoría de las células en las que
está presente “bombea” tres Na+ hacia el exterior de la célula, transportando
simultáneamente dos K+ hacia el interior.





Se observan tres fenómenos simultáneos y acoplados: ingreso de dos K+, egreso de
tres Na+, e hidrólisis del ATP a ADP + Pi + energía en el medio intracelular. Para la
ocurrencia del fenómeno, los tres factores deben estar presentes.
En ciertas células animales, la bomba es importante para general el potencial de la
membrana, dada la facilidad con que el K+ tiende a salir de la célula a favor de su
gradiente de concentración, favoreciendo que el interior de la membrana quede
cargado negativamente.
En el organismo hay otras bombas, como por ejemplo bombas de H+ en el epitelio del
estómago, bomba de I en la glándula tiroides, bomba de Ca++ en el retículo
sarcoplasmático muscular, bombas de Na+, Cl-, Ca++ e H+ en las células intestinales y en los túbulos renales, etc.
La signología de ciertas patologías pueden afectar el mecanismo de la bomba, como
por ejemplo la degeneración globosa producida por el virus aftoso, o la diarrea profusa
en el enfermo de cólera.

El mecanismo de cotransporte activo (transporte activo secundario) es aquél que
implica el movimiento de una molécula a favor de su gradiente eléctrico o de
concentración, acoplado al pasaje de otra molécula en contra de su gradiente de
concentración. El cotransporte puede suceder tanto si la molécula transportada y el ion cotransportado se mueven en la misma dirección, como la absorción de glucosa y
aminoácidos unidos a la entrada de Na+ en la luz intestinal, o en direcciones opuestas,
como la entrada de Na+ unida a la salida de Ca++ en las células musculares cardíacas.






Actividad Eléctrica de la Membrana
Hay dos sistemas que operan a nivel supracelular para coordinar las acciones
realizadas por células y tejidos. Éstos son el sistema endocrino y el sistema nervioso.
Mientras que el primero se encuentra tanto en animales como en plantas, el sistema
nervioso es exclusivo de los animales.
Una diferencia de potencial eléctrico existe en todas las células vivas entre las caras
externa e interna de la membrana celular. Esta diferencia de potencial se llama
potencial de membrana en reposo, y, en la mayoría de las células, su valor se
encuentra entre -70 y -90 mV (con el lado interno negativo). El potencial en reposo
resulta de la inequidad en la distribución de iones a ambos lados de la membrana,
existiendo siempre un exceso de cationes sobre la superficie externa de la membrana
celular.
En un tipo especial de células animales, las llamadas células excitables, el potencial de membrana puede modificarse temporariamente de su valor de equilibrio, como
respuesta a un estímulo dado. Esta respuesta se llama potencial de acción, que llega a valores aproximados de +30 mV, con el interior de la célula positivo con respecto al exterior. Este potencial puede transmitirse a través de la membrana plasmática de la célula, e inclusive pasar de una célula a otra. La transmisión de este potencial es la base del impulso nervioso.

Potencial de membrana en reposo

El potencial de membrana en reposo está dado por una cantidad de cationes ubicados
sobre la superficie externa de la membrana celular, no compensados por el mismo
número de aniones. El exceso de cationes no es detectable químicamente, ya que la
diferencia es del orden de 1.10-6 en promedio. El pequeño desbalance iónico es
suficiente para mantener el potencial de membrana, ya que la capacidad eléctrica de la membrana es baja.
Varios mecanismos metabólicos mantienen la distribución desigual de iones a ambos
lados de la membrana. celular. Algunos de ellos son antagonistas entre sí, sin
embargo, la actividad total resulta en el mantenimiento de un equilibrio estable.

Tres mecanismos están implicados:

· Bomba de Na+ y K+, que cotransporta Na+ hacia afuera y K+ hacia adentro de la
célula, con hidrólisis de ATP.
· Difusión pasiva de Na+ y K+, mecanismo opuesto a la bomba.
· Difusión pasiva de otros iones, mayormente Cl-, como consecuencia de gradientes
de potenciales electroquímicos generados por una variedad de mecanismos.
El mantenimiento del potencial de membrana en reposo estable está determinado
entonces por gradientes iónicos específicos, sumado a la permeabilidad selectiva de la membrana para los diferentes iones.

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